柑橘是全球第一大水果品类,果实糖含量更是衡量其商品品质的核心指标。然而，在果实成熟阶段的过多降雨会导致糖分含量降低和果实品质下降，适当的干旱能够促进脱落酸积累，有利于果实糖含量提升。然而在柑橘生产过程中如何利用栽培手段促进果实糖积累提升果实品质，仍少有研究。因此,揭示干旱如何促进柑橘糖积累机制,有助于改善果实品质，对发展柑橘产业具有重要意义。

近日，华中农业大学果蔬园艺作物种质创新与利用全国重点实验室、湖北洪山实验室刘继红教授团队在JIPB在线发表了题为“ABAsignalingorchestratesSnRK1α-dependentphosphorylationofWRKY41toregulate SPS4 andsugaraccumulationincitrusfruitunderdroughtconditions”的研究论文(https://doi.org/10.1111/jipb.70076)，揭示了脱落酸通过SnRK1α-WRKY41-WRKY23/SPS4模块调控地面覆膜条件下柑橘蔗糖积累的新机制。该研究不仅为干旱促进蔗糖积累的机制提供了宝贵的见解，还挖掘出可用于果实品质遗传改良的重要基因。研究人员在温州蜜柑果实发育时期对植株进行覆膜处理，发现覆膜降低土壤含水量,促进果实内源ABA积累，同时增加了果实中的蔗糖含量，其中CuSPS4基因受到强烈的诱导。CuSPS4编码蔗糖磷酸合成酶(SPS)，进一步研究表明CuSPS4受干旱和ABA诱导，且对蔗糖合成功能至关重要。通过共表达分析挖掘到两个WRKY家族转录因子CuWRKY41和CuWRKY23能够直接结合CuSPS4启动子中的W-box元件并激活其表达。此外CuWRKY41还可以调控CuWRKY23的表达，CuWRKY41和CuWRKY23通过上调CuSPS4表达水平正向调控蔗糖合成(图1)。

图1 地面覆膜提高了柑橘果实中ABA和糖含量

蔗糖非发酵相关激酶1(SnRK1)的CuSnRK1β1相互作用亚基和CuSnRK1α催化亚基与CuWRKY41相互作用，触发CuSnRK1α介导的CuWRKY41磷酸化及其随后的降解,从而抑制其激活作用。然而，ABA促进了CuSnRK1α和CuSnRK1β1的细胞质转位，并减少了它们与CuWRKY41在细胞核中的相互作用，导致CuWRKY41磷酸化程度降低和蛋白稳定化，进而增强了对CuWRKY23和CuSPS4的转录激活(图2)。

图2 干旱条件下ABA信号介导CuSnRK1α-CuWRKY41-CuWRKY23-CuSPS4

综上所述,这些发现揭示了脱落酸通SnRK1α-WRKY41-WRKY23/SPS4模块调控地面覆膜条件下柑橘蔗糖积累的新机制。本研究为干旱诱导蔗糖积累的分子基础提供了重要的见解,同时挖掘出适用于果实品质改良的关键调控组分。

华中农业大学园艺林学学院刘继红教授为该论文通讯作者，博士研究生曾译可为该论文第一作者，李春龙教授为本研究提供了指导性建议和帮助。相关研究依托华中农业大学果蔬园艺作物种质创新与利用全国重点实验室平台,得到了国家自然科学基金和湖北洪山实验室项目的资助。

本文转自公众号JIPB（https://mp.weixin.qq.com/s/NidObkl7lPBtKC585rQhWg)