近日，华中农业大学园艺植物生物学教育部重点实验室匡汉晖教授课题组在Plant Biotechnology Journal杂志上发表题为“LsNRL4 enhances photosynthesis and decreases leaf angles in lettuce”的研究论文。该论文阐明了一个新的NPH3/RPT2-Like (NRL) 家族的基因同时调控莴苣光合作用和叶夹角的遗传和分子机理。

莴苣是世界上最重要的蔬菜之一，莴苣当前也被认为是生产异源蛋白（如口服COVID-19疫苗）最好的植物载体之一。提高产量是莴苣育种和生产中亟待解决的问题。提高作物光合作用和减小叶夹角被认为是两种高效的增产方法，但莴苣光合作用以及双子叶植物叶夹角调控的遗传和分子机理仍不清楚。

作者通过“白”莴笋S23与深绿莴笋S34杂交获得遗传分离群体（图1a-b）。遗传分析显示叶绿色深浅和叶夹角大小由一个位点控制（图1c）。精细定位发现白莴笋中发生了大片段丢失，丢失的区域包含一个NRL家族成员，LsNRL4。它是NRL家族中的一个特殊成员，其编码的蛋白相比于其他NRL家族成员缺失了一个重要的BTB结构域。NRL4及其直系同源基因广泛分布在被子植物中（图1d），LsNRL4蛋白定位于细胞膜（图1e），但其功能仍不清楚。

该研究表明，在白莴笋中超量表达LsNRL4基因可以显著提高叶绿素累积和光合作用，同时减小叶夹角。使用CRISPR/cas9技术在LsNRL4功能正常的莴苣中敲除LsNRL4基因会导致叶绿素降低及光合效率下降，同时叶夹角增大（图2a）。

进一步研究表明，LsNRL4基因的功能丢失会导致叶绿体覆盖度和叶绿体个数显著下降（图2b），并引起叶绿体发育异常（图2c）。LsNRL4基因的功能丢失也会导致叶脉与茎的连接处的维管束厚壁细胞木质部发育异常，叶脉机械强度下降（图2d）。综上，LsNRL4基因通过调控叶绿体和维管束厚壁细胞的发育来参与莴苣的光合作用和株型建成（叶夹角）。本研究为了解NRL家族的功能提供了新思路，为提高莴苣种植密度和产量提供了新方法。

本研究由华中农业大学园艺植物生物学教育部重点实验室莴苣研究团队完成，匡汉晖教授为通讯作者，陈炯炯副教授为共同通讯作者，安光辉博士为第一作者。该研究得到了国家自然科学基金的资助。

图1. 调控莴苣光合作用和叶夹角的LsNRL4基因的图位克隆、基因分析和亚细胞定位。

图2. LsNRL4基因通过调控叶绿体和维管束厚壁细胞的发育来参与莴苣的光合作用和株型建成（叶夹角）。

作者：安光辉

审核：匡汉晖 陈炯炯